光合作用

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類和某些細(xì)菌利用葉綠素,在可見(jiàn)光的照射下,將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為葡萄糖,并釋放出氧氣的生化過(guò)程.植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者,是因?yàn)樗鼈兡軌蛲ㄟ^(guò)光合作用利用無(wú)機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量.通過(guò)食用,食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物所貯存的能量,效率為30%左右.對(duì)于生物界的幾乎所有生物來(lái)說(shuō),這個(gè)過(guò)程是他們賴以生存的關(guān)鍵.而地球上的碳氧循環(huán),光合作用是必不可少的.

光合作用的發(fā)現(xiàn)

古希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為,植物生長(zhǎng)所需的物質(zhì)全來(lái)源于土中.

荷蘭人范·埃爾蒙做了盆栽柳樹(shù)稱重實(shí)驗(yàn),得出植物的重量主要不是來(lái)自土壤而是來(lái)自水的推論.他沒(méi)有認(rèn)識(shí)到空氣中的物質(zhì)參與了有機(jī)物的形成.

1771年,英國(guó)的普里斯特利發(fā)現(xiàn)植物可以恢復(fù)因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣.

1773年,荷蘭的英恩豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用.

1804年,瑞士的索緒爾通過(guò)定量研究進(jìn)一步證實(shí)二氧化碳和水是植物生長(zhǎng)的原料.

1845年,德國(guó)的邁爾發(fā)現(xiàn)植物把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成了化學(xué)能.

1864年,德國(guó)的薩克斯發(fā)現(xiàn)光合作用產(chǎn)生淀粉.

1880年,美國(guó)的恩格爾曼發(fā)現(xiàn)葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所.

1897年,首次在教科書中稱它為光合作用.

原理

植物與動(dòng)物不同,它們沒(méi)有消化系統(tǒng),因此它們必須依靠其他的方式來(lái)進(jìn)行對(duì)營(yíng)養(yǎng)的攝取.就是所謂的自養(yǎng)生物.對(duì)于綠色植物來(lái)說(shuō),在陽(yáng)光充足的白天,它們將利用陽(yáng)光的能量來(lái)進(jìn)行光合作用,以獲得生長(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分.

這個(gè)過(guò)程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體.葉綠體在陽(yáng)光的作用下,把經(jīng)有氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖,同時(shí)釋放氧氣：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O

注意：

上式中等號(hào)兩邊的水不能抵消,雖然在化學(xué)上式子顯得很特別.原因是左邊的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子.而右邊的水分子的氧原子則是來(lái)自二氧化碳.為了更清楚地表達(dá)這一原料產(chǎn)物起始過(guò)程,人們更習(xí)慣在等號(hào)左右兩邊都下寫上水分子,或者在右邊的水分子右上角打上星號(hào).

光反應(yīng)和暗反應(yīng)

光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)步驟

光反應(yīng)

場(chǎng)所：葉綠體膜

影響因素：光強(qiáng)度,水分供給

植物光合作用的兩個(gè)吸收峰

葉綠素a,b的吸收峰過(guò)程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)一和光合作用系統(tǒng)二,（光合作用系統(tǒng)一比光合作用系統(tǒng)二要原始,但電子傳遞先在光合系統(tǒng)二開(kāi)始）在光照的情況下,分別吸收680nm和700nm波長(zhǎng)的光子,作為能量,將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞,最后傳遞給輔酶NADP.而水光解所得的氫離子則因?yàn)轫槤舛炔钔ㄟ^(guò)類囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體從類囊體內(nèi)向外移動(dòng)到基質(zhì),勢(shì)能降低,其間的勢(shì)能用于合成ATP,以供暗反應(yīng)所用.而此時(shí)勢(shì)能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走.一分子NADP可攜帶兩個(gè)氫離子.這個(gè)NADPH+H離子則在暗反應(yīng)里面充當(dāng)還原劑的作用.

意義：1：光解水,產(chǎn)生氧氣.2：將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,產(chǎn)生ATP,為暗反應(yīng)提供能量.3：利用水光解的產(chǎn)物氫離子,合成NADPH+H離子,為暗反應(yīng)提供還原劑.

暗反應(yīng)

實(shí)質(zhì)是一系列的酶促反應(yīng)

場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)

影響因素：溫度,二氧化碳濃度

過(guò)程：不同的植物,暗反應(yīng)的過(guò)程不一樣,而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同.這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果.暗反應(yīng)可分為C3,C4和CAM三種類型.三種類型是因二氧化碳的固定這一過(guò)程的不同而劃分的.

卡爾文循環(huán)

卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應(yīng)的一部分.反應(yīng)場(chǎng)所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì).循環(huán)可分為三個(gè)階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.大部分植物會(huì)將吸收到的一分子二氧化碳通過(guò)一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個(gè)五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上.此過(guò)程稱為二氧化碳的固定.這一步反應(yīng)的意義是,把原本并不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨后能被還原.但這種六碳化合物極不穩(wěn)定,會(huì)立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸.后者被在光反應(yīng)中生成的NADPH+H還原,此過(guò)程需要消耗ATP.產(chǎn)物是3-磷酸丙糖.后來(lái)經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的生化反應(yīng),一個(gè)碳原子將會(huì)被用于合成葡萄糖而離開(kāi)循環(huán).剩下的五個(gè)碳原子經(jīng)一些列變化,最后在生成一個(gè)1,5-二磷酸核酮糖,循環(huán)重新開(kāi)始.循環(huán)運(yùn)行六次,生成一分子的葡萄糖.

C3類植物

二戰(zhàn)之后,美國(guó)加州大學(xué)貝克利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻,以確定植物在光合作用中如何固定CO2.此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟,卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù).

他們將培養(yǎng)出來(lái)的藻放置在含有未標(biāo)記CO2的密閉容器中,然后將C14標(biāo)記的CO2注入容器,培養(yǎng)相當(dāng)短的時(shí)間之后,將藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞,使細(xì)胞中的酶變性而失效.接著他們提取到溶液里的分子.然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物,再通過(guò)放射自顯影分析放射性上面的斑點(diǎn),并與已知化學(xué)成份進(jìn)行比較.

卡爾文在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),標(biāo)記有C14的CO2很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物.在幾秒鐘之內(nèi),層析紙上就出現(xiàn)放射性的斑點(diǎn),經(jīng)與一直化學(xué)物比較,斑點(diǎn)中的化學(xué)成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中間體.這第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子, 所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,將通過(guò)這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物.后來(lái)研究還發(fā)現(xiàn), CO2固定的C3途徑是一個(gè)循環(huán)過(guò)程,人們稱之為C3循環(huán).這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán).

C3類植物,如米和麥,二氧化碳經(jīng)氣孔即如葉片后,直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán).而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小,不含或含很少葉綠體,卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生.

C4類植物

在20世紀(jì)60年代,澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物,除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外,CO2首先通過(guò)一條特別的途徑被固定.這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑.

C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物.在這種環(huán)境中,植物若長(zhǎng)時(shí)間開(kāi)放氣孔吸收二氧化碳,會(huì)導(dǎo)致水分通過(guò)蒸騰作用過(guò)快的流失.所以,植物只能短時(shí)間開(kāi)放氣孔,二氧化碳的攝入量必然少.植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用,合成自身生長(zhǎng)所需的物質(zhì).

在C4植物葉片維管束的周圍,有維管束鞘圍繞,這些維管束鞘案由葉綠體,但里面并無(wú)基粒或發(fā)育不良.在這里,主要進(jìn)行卡爾文循環(huán).

其葉肉細(xì)胞中,含有獨(dú)特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來(lái).這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,進(jìn)入維管束鞘,就會(huì)分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸.二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán),后同C3進(jìn)程.而丙酮酸則會(huì)被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過(guò)程消耗ATP.

該類型的優(yōu)點(diǎn)是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱環(huán)境生長(zhǎng).C3植物行光合作用所得的淀粉會(huì)貯存在葉肉細(xì)胞中,因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場(chǎng)所,而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體.而C4植物的淀粉將會(huì)貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi),因?yàn)镃4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的.

景天酸代謝植物

景天酸代謝(crassulacean acid metabolism, CAM)：如果說(shuō)C4植物是空間上錯(cuò)開(kāi)二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話,那景天酸循環(huán)就是時(shí)間上錯(cuò)開(kāi)這兩者.行使這一途徑的植物,是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物,如鳳梨.這些植物晚上開(kāi)放氣孔,吸收二氧化碳,同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定.早上的時(shí)候氣孔關(guān)閉,避免水分流失過(guò)快.同時(shí)在葉肉細(xì)胞中開(kāi)爾文循環(huán)開(kāi)始.這些植物二氧化碳的固定效率也很高.

藻類和細(xì)菌的光合作用

真核藻類,如紅藻、綠藻、褐藻等,和植物一樣具有葉綠體,也能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用.光被葉綠素吸收,而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素,賦予了它們不同的顏色.

進(jìn)行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體,而直接由細(xì)胞本身進(jìn)行.屬于原核生物的藍(lán)藻（或者稱“藍(lán)細(xì)菌”）同樣含有葉綠素,和葉綠體一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用.事實(shí)上,目前普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)藻進(jìn)化而來(lái)的.其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素,稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素,但不氧化水生成氧氣,而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體.不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紫非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽(yáng)桿菌等.

研究意義

研究光合作用,對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導(dǎo)的作用.知道光反應(yīng)暗反應(yīng)的影響因素,可以趨利避害,如建造溫室,加快空氣流通,以使農(nóng)作物增產(chǎn).人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性,即既催化光合作用,又會(huì)推動(dòng)光呼吸,正在嘗試對(duì)其進(jìn)行改造,減少后者,避免有機(jī)物和能量的消耗,提高農(nóng)作物的產(chǎn)量.

當(dāng)了解到光合作用與植物呼吸的關(guān)系后,人們就可以更好的布置家居植物擺設(shè).比如晚上就不應(yīng)把植物放到室內(nèi),以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)氧氣濃度降低.

【設(shè)計(jì)】 光合作用是綠色植物在光下把二氧化碳和水合成有機(jī)物（淀粉等）,同時(shí)放出氧氣的過(guò)程.本實(shí)驗(yàn)應(yīng)用對(duì)比的方法,使學(xué)生認(rèn)識(shí)：（1）綠葉能制造淀粉；（2）綠葉必須在光的作用下才能制造出淀粉.

【器材】 天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網(wǎng)、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、曲別針.

【步驟】

1.將天竺葵放在黑暗處一二天,使葉內(nèi)的淀粉盡可能多地消耗掉.

2.第三天,取出放在黑暗處的天竺葵,選擇幾片比較大、顏色很綠的葉子,用黑紙將葉的正反面遮蓋.黑紙面積約等于葉片面積的二分之一,正反面的黑紙形狀要一樣,并且要對(duì)正,用曲別針夾緊（如圖）.夾好后,把天竺葵放在陽(yáng)光下曬4～6小時(shí).

3.上課時(shí),采下一片經(jīng)遮光處理的葉和另一片未經(jīng)遮光處理的葉（為了便于區(qū)別,可使一片葉帶葉柄,另一片葉不帶葉柄）,放在沸水中煮3分鐘,破壞它們的葉肉細(xì)胞.

4.把用水煮過(guò)的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中（酒精量不超過(guò)瓶?jī)?nèi)容積的二分之一）,瓶口用棉絮堵嚴(yán).將錐形瓶放在盛著沸水的燒杯中,給酒精隔水加熱（如圖）,使葉綠素溶解在酒精中.待錐形瓶中的綠葉已褪色,變成黃白色時(shí),撤去酒精燈,取出葉片.把葉片用水沖洗后放在白瓷盤中.

5.將葉片展開(kāi)鋪平,用1∶10的碘酒稀釋液,均勻地滴在二張葉片上.過(guò)一會(huì)兒可以觀察到：受到陽(yáng)光照射的葉子全部變成藍(lán)色；經(jīng)遮光處理過(guò)的葉子,它的遮光部分沒(méi)變藍(lán),只有周圍受光照射的部分變藍(lán).由此可以說(shuō)明,綠葉能制造淀粉,綠葉只有在光的照射下才能制造出淀粉.

【注意】

1.碘的濃度過(guò)大時(shí),葉片的顏色不顯藍(lán),而顯深褐色.對(duì)存放時(shí)間過(guò)久的碘酒,因酒精蒸發(fā)使碘的濃度增大,可適當(dāng)多加一些水稀釋.

2.酒精燃點(diǎn)低,一定要在燒杯中隔水加熱,千萬(wàn)不要直接用明火加熱,以免著火.

光合作用是指綠色植物通過(guò)葉綠體,利用光能,把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物,并且釋放出氧的過(guò)程.我們每時(shí)每刻都在吸入光合作用釋放的氧.我們每天吃的食物,也都直接或間接地來(lái)自光合作用制造的有機(jī)物.那么,光合作用是怎樣發(fā)現(xiàn)的呢?

光合作用的發(fā)現(xiàn)直到18世紀(jì)中期,人們一直以為植物體內(nèi)的全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),都是從土壤中獲得的,并不認(rèn)為植物體能夠從空氣中得到什么.1771年,英國(guó)科學(xué)家普利斯特利發(fā)現(xiàn),將點(diǎn)燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個(gè)密閉的玻璃罩內(nèi),蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內(nèi),小鼠也不容易窒息而死.因此,他指出植物可以更新空氣.但是,他并不知道植物更新了空氣中的哪種成分,也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)光在這個(gè)過(guò)程中所起的關(guān)鍵作用.后來(lái),經(jīng)過(guò)許多科學(xué)家的實(shí)驗(yàn),才逐漸發(fā)現(xiàn)光合作用的場(chǎng)所、條件、原料和產(chǎn)物.1864年,德國(guó)科學(xué)家薩克斯做了這樣一個(gè)實(shí)驗(yàn)：把綠色葉片放在暗處幾小時(shí),目的是讓葉片中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗掉.然后把這個(gè)葉片一半曝光,另一半遮光.過(guò)一段時(shí)間后,用碘蒸氣處理葉片,發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒(méi)有發(fā)生顏色變化,曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色.這一實(shí)驗(yàn)成功地證明了綠色葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉.1880年,德國(guó)科學(xué)家恩吉爾曼用水綿進(jìn)行了光合作用的實(shí)驗(yàn)：把載有水綿和好氧細(xì)菌的臨時(shí)裝片放在沒(méi)有空氣并且是黑暗的環(huán)境里,然后用極細(xì)的光束照射水綿.通過(guò)顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn),好氧細(xì)菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時(shí)裝片完全暴露在光下,好氧細(xì)菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍.恩吉爾曼的實(shí)驗(yàn)證明：氧是由葉綠體釋放出來(lái)的,葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所.

光合作用的過(guò)程:1.光反應(yīng)階段光合作用第一個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng),必須有光能才能進(jìn)行,這個(gè)階段叫做光反應(yīng)階段.光反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的類囊體上進(jìn)行的.暗反應(yīng)階段光合作用第二個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng),沒(méi)有光能也可以進(jìn)行,這個(gè)階段叫做暗反應(yīng)階段.暗反應(yīng)階段中的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的基質(zhì)中進(jìn)行的.光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段是一個(gè)整體,在光合作用的過(guò)程中,二者是緊密聯(lián)系、缺一不可的.光合作用的重要意義光合作用為包括人類在內(nèi)的幾乎所有生物的生存提供了物質(zhì)來(lái)源和能量來(lái)源.因此,光合作用對(duì)于人類和整個(gè)生物界都具有非常重要的意義.第一,制造有機(jī)物.綠色植物通過(guò)光合作用制造有機(jī)物的數(shù)量是非常巨大的.據(jù)估計(jì),地球上的綠色植物每年大約制造四五千億噸有機(jī)物,這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了地球上每年工業(yè)產(chǎn)品的總產(chǎn)量.所以,人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”.綠色植物的生存離不開(kāi)自身通過(guò)光合作用制造的有機(jī)物.人類和動(dòng)物的食物也都直接或間接地來(lái)自光合作用制造的有機(jī)物.第二,轉(zhuǎn)化并儲(chǔ)存太陽(yáng)能.綠色植物通過(guò)光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,并儲(chǔ)存在光合作用制造的有機(jī)物中.地球上幾乎所有的生物,都是直接或間接利用這些能量作為生命活動(dòng)的能源的.煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量,歸根到底都是古代的綠色植物通過(guò)光合作用儲(chǔ)存起來(lái)的.

第三,使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對(duì)穩(wěn)定.據(jù)估計(jì),全世界所有生物通過(guò)呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧,平均為10000 t／s(噸每秒).以這樣的消耗氧的速度計(jì)算,大氣中的氧大約只需二千年就會(huì)用完.然而,這種情況并沒(méi)有發(fā)生.這是因?yàn)榫G色植物廣泛地分布在地球上,不斷地通過(guò)光合作用吸收二氧化碳和釋放氧,從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對(duì)的穩(wěn)定.第四,對(duì)生物的進(jìn)化具有重要的作用.在綠色植物出現(xiàn)以前,地球的大氣中并沒(méi)有氧.只是在距今20億至30億年以前,綠色植物在地球上出現(xiàn)并逐漸占有優(yōu)勢(shì)以后,地球的大氣中才逐漸含有氧,從而使地球上其他進(jìn)行有氧呼吸的生物得以發(fā)生和發(fā)展.由于大氣中的一部分氧轉(zhuǎn)化成臭氧(O3).臭氧在大氣上層形成的臭氧層,能夠有效地濾去太陽(yáng)輻射中對(duì)生物具有強(qiáng)烈破壞作用的紫外線,從而使水生生物開(kāi)始逐漸能夠在陸地上生活.經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生物進(jìn)化過(guò)程,最后才出現(xiàn)廣泛分布在自然界的各種動(dòng)植物.

植物栽培與光能的合理利用 光能是綠色植物進(jìn)行光合作用的動(dòng)力.在植物栽培中,合理利用光能,可以使綠色植物充分地進(jìn)行光合作用.合理利用光能主要包括延長(zhǎng)光合作用的時(shí)間和增加光合作用的面積兩個(gè)方面.

延長(zhǎng)光合作用的時(shí)間 延長(zhǎng)全年內(nèi)單位土地面積上綠色植物進(jìn)行光合作用的時(shí)間,是合理利用光能的一項(xiàng)重要措施.例如,同一塊土地由一年之內(nèi)只種植和收獲一次小麥,改為一年之內(nèi)收獲一次小麥后,又種植并收獲一次玉米,可以提高單位面積的產(chǎn)量.

增加光合作用的面積 合理密植是增加光合作用面積的一項(xiàng)重要措施.合理密植是指在單位面積的土地上,根據(jù)土壤肥沃程度等情況種植適當(dāng)密度的植物.