水稻是我國最重要的糧食作物之一。全國水稻種植面積約占糧食作物面積的30％，產(chǎn)量接近糧食總產(chǎn)量的一半。

水稻的生長發(fā)育

一、水稻的一生

(一)水稻的生育過程 水稻一生，可以分為營養(yǎng)生長和生殖生長兩個(gè)時(shí)期。自種子萌發(fā)到幼穗分化開始，這一時(shí)期生長根、莖、葉，稱為營養(yǎng)生長期；幼穗分化到抽穗，這一時(shí)期幼穗莖葉同時(shí)生長，是營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)時(shí)期；抽穗以后開花授粉和子粒灌漿、結(jié)實(shí)，稱為生殖生長期；不同生育時(shí)期之間有著互相聯(lián)系、相互制約的關(guān)系。協(xié)調(diào)好營養(yǎng)生長和生殖生長之間的關(guān)系，是水稻高產(chǎn)栽培的重要原則之一。

1．水稻的生育期 水稻從出苗到成熟叫生育期。

2．水稻的生育階段

(l)感溫性 水稻每完成一個(gè)階段的發(fā)育；需要一個(gè)最低的總熱量，進(jìn)行生長點(diǎn)發(fā)生質(zhì)變所必須的生化反應(yīng)和植株的生長。這種總熱量以有效積溫、活動(dòng)積溫和總積溫來表示。不同類型的水稻品種，對積溫都有一定的要求，并且相當(dāng)穩(wěn)定。 不同品種要求積溫不同，但生殖生長期要求的積溫在品種間并無多大差異，主要是營養(yǎng)生長期要求的積溫不同。晚熟品種，完成營養(yǎng)生長要求的積溫多。水稻各生育時(shí)期要求的積溫是穩(wěn)定的，所以當(dāng)溫度升高時(shí)，滿足所需積溫時(shí)間變短，生育期縮短；當(dāng)溫度降低，滿足所需積溫時(shí)間變長，生育期延長。這便是水稻的感溫性，也稱感溫階段。

(2)感光性 水稻是短日照作物，對開花起誘導(dǎo)作用主要是長暗期的作用，必須超過某一臨界暗期才能引起生長點(diǎn)的質(zhì)變，由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。光照縮短，暗期加長，完成光周期誘導(dǎo)快，幼穗便提早分化。光照延長，暗期縮短，完成光周期誘導(dǎo)慢，幼穗分化延遲。這就是水稻的感光性，也稱感光階段。不同品種感光性不同，早熟種天數(shù)少，晚熟種天數(shù)多。

(二)水稻產(chǎn)量的形成 水稻產(chǎn)量是由單位面積上的穗數(shù)、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和干粒重三個(gè)因素所構(gòu)成。這三個(gè)因素，是分別在不同生育時(shí)期形成的。

1．穗數(shù)的形成 單位面積上的穗數(shù)，是由株數(shù)、單株分蘗數(shù)、分蘗成穗率三者組成的。株數(shù)決定于插秧的密度及移栽成活率，其基礎(chǔ)是在秧田期。所以育好秧，育壯秧，才能確保插秧后返青快、分蘗早、成穗多。決定單位面積上穗數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期是在分蘗期。在壯秧、合理密植的基礎(chǔ)上，每畝穗數(shù)多少，便取決于單株分蘗數(shù)和分蘗的成穗率。—般分蘗出生越早，成穗的可能性越大。后期出生的分蘗，不容易成穗。所以積極促進(jìn)前期分蘗，適當(dāng)控制后期分蘗，是水稻分蘗期栽培的基本要求。

2.粒數(shù)的形成 決定每穗粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期是在長穗期。 穗的大小，結(jié)粒多少，主要取決于幼穗分化過程中形成的小穗數(shù)目和小穗結(jié)實(shí)率。在幼穗形成過程中，如養(yǎng)分跟不上，常會中途停止發(fā)育，形成敗育小穗，減低結(jié)實(shí)率，造成穗小粒少。長穗期栽培的基本要求是培育壯桿大穗，防止小穗敗育。

3．粒重的形成 決定粒重及最后產(chǎn)量是在結(jié)實(shí)期。水稻粒重是由谷粒大小及成熟度所構(gòu)成。子粒大小受谷殼大小的約束，成熟度取決于結(jié)實(shí)灌漿物質(zhì)積累狀況。子粒中物質(zhì)的積 累主要決定于這時(shí)期光合產(chǎn)物積累的多少。如水稻出現(xiàn)早衰或貪青徒長，以及不良?xì)夂蛞蛩氐挠绊?，就會灌漿不好，影響成熟度，造成空秕粒，降低粒重，影響產(chǎn)量。因此，促進(jìn)粒大、粒飽，防止空秕粒，是結(jié)實(shí)期栽培的基本要求。 以上三個(gè)產(chǎn)量因素，在水稻生長發(fā)育過程中，有著相互制約的關(guān)系。一般每畝穗數(shù)超過一定范圍，則隨著穗數(shù)的增多， 每穗粒數(shù)和粒重便有下降的傾向。所以水稻高產(chǎn)是穗數(shù)、粒數(shù) 和粒重矛盾對立的統(tǒng)一。其本質(zhì)是群體和個(gè)體矛盾對立的統(tǒng)一。

二、水稻幼苗期的生長發(fā)育 水稻在秧田生長的時(shí)期，叫做幼苗期。幼苗期的生長可分 為稻種的萌發(fā)和秧苗的成長。

(一)稻種的蔭發(fā) 水稻的生長是從種子萌發(fā)開始的。當(dāng)?shù)痉N吸水膨脹，胚根突破種殼露出白點(diǎn)時(shí)，叫做“露白”或“破胸”；當(dāng)胚根伸出達(dá)種子長度，或胚芽伸出長達(dá)種子長度一半時(shí)，便稱為發(fā)芽。種子萌發(fā)的條件如下。

1．水分 稻種萌發(fā)，首先需要吸收足夠的水分。當(dāng)種子吸水量達(dá)本身重量的25％時(shí)，就開始萌發(fā)。吸水快慢和水溫有關(guān)，水溫高吸水快，水溫低吸水慢。

2．溫度 水稻發(fā)芽最低溫度，粳稻為10℃，最適溫度為20—25℃，這種溫度下發(fā)芽整齊而健壯。最高溫度為40℃。因 此，水稻催芽要求溫度保持30—35℃，破胸后降至20—25℃， 促使根芽齊壯。

3.空氣 稻種在無氧水層下亦能發(fā)芽，但這種發(fā)芽是不正常的，往往芽長得快，而根生長很慢。因?yàn)榈痉N在有氧氣進(jìn)行呼吸作用取得足夠的能量才能發(fā)芽。稻谷正常發(fā)芽時(shí)從空氣中吸取氧氣進(jìn)行呼吸,叫有氧呼吸；當(dāng)缺氧時(shí)便從種子有機(jī)物中奪取氧氣進(jìn)行呼吸，叫無氧呼吸。所以稻種在正常發(fā)芽情況下，先長根、后長芽，相反則有芽無根。

(二)秧苗生長特點(diǎn)

1．地上部的生長 稻種發(fā)芽出苗時(shí)，最先是包在幼芽外面的芽鞘伸出地面，成為鞘葉。這片葉呈筒狀，不具葉片，也沒葉綠素。芽鞘伸長到一定程度，從中抽出l片葉來，具有葉綠 素，葉片很小，只見葉鞘，叫不完全葉。當(dāng)這片葉長達(dá)l厘米左 右，秧田呈現(xiàn)一片綠色，便稱為出苗，或叫放青。以后每隔2— 3天，便有 l片葉長出，而且有葉片和葉鞘，稱之為完全葉，到第3片完全葉展開時(shí)，稱為“三葉期”。這時(shí)種子胚乳中養(yǎng)分耗 盡，幼苗進(jìn)入獨(dú)立生活，故稱之為“離乳期”。

2．地下部生長 稻種發(fā)芽時(shí)，首先由胚根向下延伸長成種子根，如釘子一樣垂直扎人土中。種子發(fā)芽出苗時(shí)，主要靠它吸收水分和養(yǎng)料。接著在胚芽鞘節(jié)上開始發(fā)根，芽鞘節(jié)根一般有5條。首先長出2條，1—2天后又在對稱位置上長出2條，隨后再長出 l條，狀如雞爪，秧苗生長初期立苗主要靠這種根，從放葉至一葉—心期形成。三葉以后，依次從不完全葉及完全葉節(jié)上長出根來，統(tǒng)一稱為“節(jié)根”。它粗壯，具有通氣 組織。所以三葉后秧田里可以經(jīng)常保持水層了。

3．幼苗生長期對環(huán)境條件要求

( l)溫度要求 粳稻出苗最低溫度12℃，秈稻出苗最低 溫度14℃。這種溫度條件下，出苗率低，而且速度慢。出苗以后日平均溫度20℃左右，對于培育壯秧最有利。過高過低都不利。如低溫達(dá)到5—7℃時(shí)，就要防寒，否則稻菌受凍害。

(2)空氣要求 秧田里有充足的氧氣幼苗才能正常生長。 秧苗在淹水情況下生長發(fā)育不良，根少、苗弱。尤其是在三葉期之前，淹水不利培育壯苗，因此，秧田育苗過程中，小水勤灌，不保水層，有利培育壯苗。濕潤育苗、干旱育苗都是為了培育壯苗，滿足秧苗生長對氧氣的要求。

(3)水分要求 秧田對水分的需要，隨秧苗生長而增多。 出苗前只需保持田間最大持水量的40％一50％，就可滿足發(fā) 芽、出苗需要。三葉期以前也不需水層，土壤含水量為70％左 右。三時(shí)期以后土壤水分不少于80％，低了就會影響水稻生 長。

(4)光照要求 光照是培育壯苗的重要條件之一。因?yàn)楣?照充足，秧苗才能利用空氣中的二氧化碳和根部吸收的水分、 養(yǎng)料，通過光合作用合成有機(jī)物，進(jìn)行生長發(fā)育。

三、分蘗期的生長發(fā)育

(一)分蘗的生長

1．分蘗發(fā)生規(guī)律 水稻主莖基部有若干密集的莖節(jié)叫做分蘗節(jié)。每個(gè)節(jié)上長 l片葉，葉腋里有1個(gè)分蘗芽，成長為分蘗。著生分蘗的葉位，稱為蘗位。凡是從主莖上直接長出的分 蘗，稱為一次分蘗，由一次分蘗上長出的分蘗，稱為二次分蘗， 由二次分蘗上長出的分蘗，稱三次分蘗。依此類推。分蘗在主莖的節(jié)上，自下而上依次發(fā)生。一般分蘗的出現(xiàn)，總是和母莖相差3片葉子。 n葉伸出＝n一三葉分蘗第 l葉出現(xiàn)。

2．影響分蘗的因素

(l)分蘗的發(fā)生和秧苗營養(yǎng)狀況有關(guān) 尤其是氮素營養(yǎng)起主導(dǎo)作用。秧田期由于播種較密，養(yǎng)分、光照不足，基部節(jié)上 的分蘗芽大都處于休眠狀態(tài)。拔節(jié)以后生長中心轉(zhuǎn)移，上部節(jié)上的分蘗芽也都潛伏而不發(fā)。所以一般只有中位節(jié)上的分蘗節(jié)可以發(fā)育，但還和其他因素有關(guān)系。

(2)分蘗發(fā)生和溫度有關(guān) 分蘗生長最適溫度為30— 32℃，低于20℃或高于37℃對分蘗生長不利，16℃以下分蘗停止生長發(fā)育。

(3)分蘗的發(fā)生和光照有關(guān) 在自然光照下，返青后3天開始分蘗，給自然光照的50％時(shí)，13天開始分蘗，當(dāng)光強(qiáng)降至自然光照強(qiáng)度的5％時(shí)，分蘗不發(fā)生，主莖也會死亡。

(4)分蘗的發(fā)生和水分有關(guān) 在分蘗發(fā)生時(shí)需充足的水 分。在缺水或水分不足時(shí)，植株生理功能減退，分蘗養(yǎng)分供應(yīng)不足，常會干枯致死。這就是“黃秧擱一擱，到老不發(fā)作”的原因。此外，分蘗還和品種特性有關(guān)，不同品種分蘗力有差別。本 田分蘗的發(fā)生，經(jīng)歷由慢到快，再由快到慢的過程。當(dāng)全田有 10％的苗分蘗出現(xiàn)時(shí)，稱為分蘗始期。分蘗增加最快時(shí)，稱為 分蘗盛期。到全田總莖數(shù)和最后穗數(shù)相等時(shí)，稱為有效分蘗終 止期。以后稱為無效分蘗期。全田分蘗數(shù)達(dá)最多時(shí)，稱為最高分蘗期。

(二)葉的生長 水稻葉片的生長，前3片葉在分蘗前出生，最后3片葉在長穗期長出，其余的葉片都是在分蘗期生長。水稻主莖葉的多少，不同品種葉片數(shù)不同，一般早熟品種主莖有12一13片葉，中熟品種有14一15片葉，晚熟品種有 16一19片葉。分蘗前3片葉的生長，每3天左右長出 l片葉。 分蘗期葉片的生長，每5天長l片葉。撥節(jié)以后葉片的生長， 每7—9天長l片葉。葉片大小、長短有不同，中熟種以倒4葉最長，早熟種以倒3葉最長。葉片壽命長短有差別，早生 l一3 葉，壽命僅有10—20天，以后隨葉位上升，壽命遂漸增長，劍葉壽命最長，可達(dá)50—60天左右。

(三)根的生長 分蘗期也是根生長的主要時(shí)期，凡是從莖節(jié)上長出的根，稱為第一次根，第一次根上長出的分枝根， 稱為第二次根或第一次分枝，以后還可以長出第三、四次根。 水稻所有的節(jié)都有發(fā)根能力，隨葉片的出生，一節(jié)一節(jié)地向上發(fā)根。一般發(fā)根和出葉相差3個(gè)節(jié)位，分枝根的發(fā)生，又依次遞減一個(gè)節(jié)位。水稻的根有通氣組織，這種通氣組織和莖葉中類似組織相通連，成為地上部向根輸送氧氣的途徑，使水稻在 淹水缺氧情況下仍能生長。水稻根系發(fā)育和土壤中水、肥、氣、熱等狀況關(guān)系密切。如水稻根的生長，最適宜的溫度為28— 30℃，超過35℃生長受阻，低于15℃生長減弱，低于10℃停止生長。

四、長穗期的生長發(fā)育(拔節(jié)至抽穗) 水稻生長發(fā)育到分蘗末期，便開始莖稈節(jié)間的伸長(拔節(jié))和幼穗分化，直到節(jié)間伸長完畢，幼穗長至出穗為止，稱為長穗期。水稻這一時(shí)期營養(yǎng)生長和生殖同時(shí)并進(jìn)，一方面完成根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長發(fā)育，同時(shí)幼穗分化發(fā)育，形成生殖器官。

(一)根莖葉的成長

1．根的成長 水稻在分蘗期由各節(jié)上長出不定根，到拔節(jié)這個(gè)時(shí)期只有上部節(jié)位上還在繼續(xù)生出不定根外，主要是從不定根上長出分技根。這種根向下深扎。到抽穗期根的分布成為倒卵形。總根量達(dá)最高峰。

2．莖稈的成長 水稻拔節(jié)以后，地上部的幾個(gè)節(jié)間伸長， 成為明顯的可見莖稈。不同品種，其伸長節(jié)不同，早熟品種伸長一般3—4個(gè)，中熟品種伸長節(jié)一般5—6個(gè)，晚熟品種伸長節(jié)一般6—7個(gè)。節(jié)間的伸長自下而上逐個(gè)順序進(jìn)行，根據(jù)它可以促使基部幾個(gè)節(jié)間在伸長期加強(qiáng)管理，使之短而粗壯抗倒伏奪高產(chǎn)。

3．葉的成長 水稻到了分蘗末期進(jìn)入拔節(jié)之后，葉片由5天左右長 l葉，變?yōu)槊扛?—9天才長1葉；壽命也延長了， 穗期的葉達(dá)40天以上；而且葉層分工明顯。上層葉制造的養(yǎng)分主要向生長中心幼穗輸送，下層葉制造的養(yǎng)分主要供節(jié)間和根系生長。葉面積和群體要適宜，如過早封行，會影響莖稈、 節(jié)間粗壯，根系活力早衰，結(jié)實(shí)不好。封行過晚，葉面積過小， 養(yǎng)分制造得少，積累得少，亦會影響壯稈大穗。一般以掌握劍 葉露尖封行比較合適。

(二)幼穗分化發(fā)育 水稻穗屬圓錐花序，有一主梗叫穗軸，穗軸上有節(jié)，叫穗節(jié)，最下一個(gè)節(jié)，稱穗頸節(jié)。穗節(jié)上長分枝，稱一次枝梗。再分枝長二次枝梗。由一次及二次枝梗上長小枝梗，末端著生小穗(花)。稻穗分化過程可劃分若干時(shí)期，而且劃法不一，比較簡明的劃法介紹于下。

1．枝梗分化期 包括第一苞原基分化、一次枝梗分化和 二次枝梗分化三個(gè)時(shí)期。第一苞原基分化期，指在生長錐的基部，劍葉原基上方，形成一個(gè)環(huán)狀突起，便是第一苞原基。是幼穗分化的標(biāo)志。第一次枝梗分化期，生長錐膨大并出現(xiàn)橫紋； 從下向上分化出各一個(gè)一次枝梗原基突起，第一苞處長出白色苞毛，標(biāo)志一次枝梗分化終止。第二次枝梗分化期，在一次枝梗原基兩側(cè)出現(xiàn)二次枝梗原基突起，順序與一次枝梗相反， 自上而下進(jìn)行。二次枝梗分化結(jié)束時(shí)，幼穗全部被苞毛所覆蓋。幼穗長0．5一1．0毫米。

2．小穗分化期 包括小穗原基分化和雌雄蕊形成兩個(gè)時(shí)期。當(dāng)上位的一次枝梗頂端出現(xiàn)護(hù)穎及近化小花外穎原基突起時(shí)，為小穗分化始期。接著分化出內(nèi)、外穎原基。當(dāng)雌雄蕊原基出現(xiàn)時(shí)，進(jìn)入雌雄蕊形成期。分化的順序由頂向基部發(fā)展。一個(gè)枝梗則頂端小穗先分化，然后由基部向上分化。

3．減數(shù)分裂期 包括花粉母細(xì)胞形成和花粉母細(xì)胞減數(shù) 分裂兩個(gè)時(shí)期。即從花藥內(nèi)花粉母細(xì)胞的發(fā)育充實(shí)，減數(shù)分裂，四分體形成的全過程。小穗向有效和退化兩極發(fā)展，退化小穗停留在雌雄蕊形成階段，成為敗育小穗或穎花。

4．花粉充實(shí)完成期 這時(shí)穗長定型，小穗達(dá)全長，主要是花粉粒的內(nèi)容充實(shí)，花粉變成黃色，內(nèi)、外穎全部變綠，雌雄孢子全部發(fā)育成熟，稻株開始抽穗開花。

(三)幼穗分化田間鑒定

1．根據(jù)常年出穗期推斷 幼穗開始分化，大致在出穗前 30—35天，二次枝梗分化大致在出穗前20—25天，減數(shù)分裂期，大致在出穗前10一15天左右。因品種、地域及栽培條件不同而異。

2．根據(jù)拔節(jié)情況推斷 自上而下第五節(jié)間伸長時(shí)幼穗開始分化，第四間伸長時(shí)小穗分化，第三節(jié)間伸長時(shí)減數(shù)分裂， 第二節(jié)間伸長時(shí)花粉粒形成及出穗期。

3．根據(jù)幼穗及小穗長度推斷 當(dāng)幼穗長達(dá)0．5一1．0毫 米，幼穗為苞毛所覆蓋時(shí)，為二次枝梗分化期。幼穗長5—10毫米時(shí)，為雌雄蕊形成期。幼穗長1．5—4．0厘米時(shí)，為花粉母細(xì)胞形成期。當(dāng)幼穗及小穗達(dá)全長一半左右時(shí)，為減數(shù)分裂期。幼穗及小穗接近全長時(shí)，為花粉內(nèi)容充實(shí)完成期。

五、結(jié)實(shí)期的生長發(fā)育 水稻從出穗到成熟的過程叫結(jié)實(shí)期。這一過程約30—55 天，不同品種天數(shù)不同。

(一)開花授精 水稻幼穗自劍葉葉鞘中伸出，叫抽穗。一穗全部抽出約需 3—5天左右。全田有10％的稻株抽出葉鞘一半時(shí)，為始穗期。 有50％的植株出穗，為抽穗期。有80％出穗時(shí)，為齊穗期。穗 頂小穗露出劍葉葉鞘1—2天就開花。開花的順序和小穗發(fā)育 的順序相同。就一穗而言自上而下。就一枝梗而言，先頂端然 后自基部向頂端。每朵花自開穎、裂藥、散粉、授粉后花藥吐出 穎外。每朵花自開放到關(guān)閉1—2小時(shí)。一般每天上午9一10 時(shí)開花， 11—12時(shí)最盛，下午2—3時(shí)停止。開花最適宜溫度 為30—35℃，最低溫度為15℃。一個(gè)穗開花需5—8天左右， 授粉后約2—7分鐘花粉發(fā)芽，伸出花粉管，沿柱頭進(jìn)入子房， 約30分鐘，到達(dá)胚珠，鉆進(jìn)珠孔，進(jìn)入胚囊，花粉管先端破裂， 放出兩個(gè)雄核，一個(gè)雄核與兩個(gè)極核融合形成一個(gè)大核，即胚 乳原核。一個(gè)雄核進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)行授精，受精卵將來發(fā)育成胚。一般開花后9一18小時(shí)完成受精過程。

(二)灌漿結(jié)實(shí)

1．子粒形成 子房受精后第 l天就開始伸長，在開花后6—7天，米粒即可達(dá)最太長度，此時(shí)胚的各器官也大體完成， 開始具有發(fā)芽能力。8—10天，米粒達(dá)最大厚度。米粒鮮重開花后10天內(nèi)增長最快，在25—28天達(dá)最大值。米粒干重增加高峰期在開花后15—20天，開花后25—45天達(dá)最大值。

2．子粒成熟 水稻子粒成熟，一般分為乳熟、蠟熟、完熟幾個(gè)時(shí)期。一般開花3—5天進(jìn)入乳熟期，這時(shí)子粒中有淀粉沉積呈乳白色。在此基礎(chǔ)上，白色乳液變濃，直至成硬塊蠟狀， 谷殼變黃，稱之為蠟熟期。在蠟熟后約7—8天進(jìn)入完熟期，這時(shí)米粒硬固，背部綠色退去呈白色，水稻一生至此結(jié)束。

北方的水稻，主產(chǎn)區(qū)之一的遼寧，它的育秧在四月中旬左右，五一的時(shí)候就可以插秧了。收獲日期一般在十月中旬時(shí)刻。